未来应该针对海洋多毛类通过更系统的生物资源调查解析再生性状多样性的地理分布格局, 进一步聚焦印太交汇区不同区域近期演化或者快速演化的再生性状, 从性状和分子的角度解析这些再生性状多样性形成的机制。 整合再生性状和及其背后DNA分子的演化生物学分析, 推演再生性状起源、适应和演化的速度和时间节点。 并在此基础上, 结合暖池、洋流等关键的地质和环境事件, 揭示大气圈-水圈-岩石圈的多圈层如何互作进而影响生物圈生物再生多样性的形成和演化机制。 此外, 海洋环境中的pH、盐度、温度等非生物因素都会影响多毛类的再生能力, 而构造过程、暖池形成、环流变异及气候变化等古环境过程改变了古海洋环境的pH、盐度、温度等非生物因素, 可能在塑造印太交汇区多毛类再生性状多样性中具有重要作用。 在对巢沙蚕(Diopatra neapolitana)的研究中发现其在较低pH, 以及较低(21)、较高(42)的盐度下再生能力会受到抑制, 温度高于24℃会促进其再生(Pires et 養和心臟科2025 al, 2015)。
沙蚕、齿吻沙蚕、吻沙蚕、矶沙蚕的许多种类, 生殖季节时在月光刺激下能大量群浮于海面, 这一习性会引起鱼类的集群。 可见, 多毛类对渔场的分布、渔业资源的状况、鱼类对产卵场的选择都有较密切的关系(张树林等, 2001; 廖秀珍, 2006)。 養和醫院門診部有提供肺癌篩查計劃，收費為$2,480，服務時間包括星期一至五上午9時至晚上7時、星期六上午9時至下午1時。 養和醫院心臟科中心與李嘉誠基金會早前合作推出「心臟導管介入資助計劃」，基金會在 年間共資助港幣1,500萬元，目前仍有約800萬港元可供有需要病人公開申請。 須留意，自願醫保是一份針對住院治療的保障，所以一般門診服務（例如因傷風、感冒到家庭醫生或普通科門診求診）並不受保。 如想進一步了解受保的門診服務，可參考《自願醫保包門診保障？》。
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比如在游走亚纲的沙蚕(Platynereis)和隐居亚纲的吻盲虫(Pristina)、丝鳃虫(Cirratulus/Timarete)、小头虫(Capitella)中, 腹神经索神经节的形成明显晚于外周神经环和大脑的形成。 神经索神经节通常在身体明显分节之后才能被检测到(Pfeifer et al, 2012; Weidhase et al, 2014; De Jong et al, 2016)。 头部和尾部再生的早期神经发生过程非常相似, 然而后期神经发生过程却有很大的不同。 虽然伤口愈合和再生通常是同时进行的, 但某些生物的再生不需要此过程。
- 整合再生性状和及其背后DNA分子的演化生物学分析, 推演再生性状起源、适应和演化的速度和时间节点。
- 印太交汇区是世界海洋生物多样性中心, 孕育了千姿百态的多毛类, 为我们研究生物再生多样性提供了极佳的研究平台。
- 此外根据再生的组织特性, 还可将其分为完全再生和不完全再生, 比如裂虫科的Typosyllis antoni (Aguado et al, 2015b; Weidhase et al, 2016)头部能进行部分再生, 但是并不能完全恢复原有的结构, 这就属于不完全再生。
- 此外, 我们还发现有若干印太交汇区起源或者独有的多毛类物种, 系统解析这些物种的再生模式也将为回答印太交汇区生物多样性的形成和维持机制提供重要突破口。
- 从它们的采集站位看, 它们分布的经度相似(120°E), 纬度不同(前者在24°N附近, 后者在10°N附近)。
- 根据分子钟推算, 多毛类起源于5.41—6.35亿年前的埃迪卡拉纪(Han et al, 2019)。
- Hystrix中上调的基因是rUP和JNK以及谷氨酰胺合成酶; S.
最显著的例子是裂虫(Syllid procerastera), 其被截断的片段数目能够被准确再生(Hyman, 1940)。 某些多毛类的头部再生能力会在身体的某些体节处消失(Hyman, 1940)。 包括矶沙蚕在内的一些属, 不管在什么部位截断, 头部都可以完全再生, 而在另一些属中, 如果截断位置在身体前端区域, 则不能再生(Hofmann, 1974)。
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吻盲虫和丝鳃虫的大脑形成也从这个时期开始, 其中丝鳃虫的神经回路会与新形成的大脑相融合。 纵向肌纤维是较早向芽基内部生长的(Zattara et al, 2011; Weidhase et al, 2014, 2015)。 在隐居亚纲吻盲虫、丝鳃虫以及仙虫(Eurythoe)中, 再生纵向肌和环形肌的发生过程都是一致的。
它的尾部的再生能够按特定的模式和时间顺序快速完成, 截断1 d后伤口愈合, 2 d后再生芽基形成并且部分组织特化, 截断3 d后后肢生长区形成。 并且除了在咽附近进行截断外, 在沿前后轴的其他任意部位截断时再生能力基本相同。 基于在杜氏阔沙蚕上建立了先进的分子和遗传工具, 其成为研究再生细胞分子机制的良好模式物种(Williams et al, 2016)。 细胞分化再生长时期 这一过程主要包括组织器官的分化, 体节添加区/后端生长区产生出新的体节, 肠道发生变形再生, 体节继续生长, 最终完成再生。
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同时, 在小头虫中成功实现基因编辑, 这将对进一步深入研究再生提供技术支持(Neal 養和心臟科2025 et al, 2019)。 经典的再生生物学以涡虫、水螅和蝾螈等再生模式生物为主要研究对象。 本文将聚焦于海洋多毛类, 介绍其再生细胞和分子来源的研究进展, 并在此基础上综述世界海洋生物多样性中心印太交汇区的海洋多毛类再生多样性研究进展, 以期为再生演化以及印太交汇区海洋生物多样性中心形成演化机制的研究提供参考。 在多毛类的不同物种间再生能力存在差异, 再生性状的遗传性机制并不相同。
- 机体损伤和愈合时期 机体损伤是多毛类再生过程的起始, 生命体面对机体损伤或快速起始应激反应, 包括应激基因的表达等。
- 未来应该针对海洋多毛类通过更系统的生物资源调查解析再生性状多样性的地理分布格局, 进一步聚焦印太交汇区不同区域近期演化或者快速演化的再生性状, 从性状和分子的角度解析这些再生性状多样性形成的机制。
- 包括矶沙蚕在内的一些属, 不管在什么部位截断, 头部都可以完全再生, 而在另一些属中, 如果截断位置在身体前端区域, 则不能再生(Hofmann, 1974)。
- 裂虫科是多毛类中最多样的科之一, 超过70个属, 近1000种。
- 由于CT中浅水区海洋物种的高度集中, 该地区通常被称为“海洋生物多样性的庇护所” (Matias et al, 2018)。
最近有研究, 通过不同细胞标记基因共表达、免疫组织化学、原位杂交、RNAi以及“眼睛移植”等技术, 表明肌肉细胞在模式基因的调控下行使“指路”的功能, 在眼睛神经的再生过程中起到了至关重要的路标作用, 此项研究为神经再生研究引领了新方向(Scimone et al, 2020)。 蝾螈是一种两栖生物, 与其他两栖生物在经历变态发育后便会失去再生能力不同, 蝾螈的四肢可以在整个生命周期中进行再生。 此结果更进一步解释了蝾螈演变出一种新的再生机制, 保证变态后的成体仍然可以再生完整肢体, 这为其他物种的再生研究提供了借鉴(Tanaka et al, 2016)。 复瓦鳞沙蚕(Harmothoe imbricata)是鳞沙蚕科哈鳞虫属的一种, 分布于印太交汇区的浅海区域, 尾部能再生, 但头部不具备再生能力(Daly, 1973)。 養和心臟科 養和心臟科 印太交汇区还生活着许多隶属于同一科但再生能力存在显著差异的物种, 如海稚虫科, Polydora cornuta可头尾两端再生, 而Polyophthalmus pictus头尾两端均不能再生(Zajac, 1995)。
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当截断裂虫的12或13体节, 通常会产生双头表型, 第二个头出现在第14体节(Okada, 1929)。 对巢沙蚕(Diopatra neapolitana)进行第15刚节截断时, 前端身体无法再生, 后端身体能再生前部, 当超过25刚节时, 前端身体能再生后部而身体后端无法再生(Pires et al, 2012)。 研究表明裂虫(Syllids miay)在有性繁殖期间, 前部再生能力会突然下降(Hyman, 1940)。 再生还会引起体制改变, 在缨鳃虫(sabellids)和龙介虫(serpulids)中, 头部会在胸部或腹部区域截断之后再生, 相邻的旧身体节段重组为具有典型节段数目和形态的胸部区域(Hyman, 1940)。 也有一些特殊类型, 比如原节虫科(Protodrilidae)中Astomus 養和心臟科2025 fnenwides没有肠道、口、肛门, 具有与一般多毛类不同的身体体制, 但其也能够前端再生(Jouin, 1979)。 智利巢沙蚕(Diopatra cuprea)上颌骨会进行周期性的脱落和再生生长, 这与其他物种颌骨持续性生长并不一致(Colbath, 1987)。
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直到2018年, 曾安等人结合单细胞RNA测序分析和单细胞移植技术, 養和心臟科 成功地将PSCs和谱系祖细胞分开, 完善了现有的多能干细胞的分类, 也证明多能干细胞是可以被高效单独识别的, 这为研究再生组织的细胞来源提供了非常新颖、有效的方法(Zeng et al, 2018)。 此外, 真涡虫的眼睛在被切掉后也能重新再生出来, 并且与正常的眼睛一样可以行使正常功能。 但是视神经是如何重建的, 以及是如何与大脑正确连接以发挥正常的功能仍未有解释。
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即使是近缘的物种之间, 再生能力也有差异, 其再生的分子机制也并不相同。 裂虫Sphaerosyllis hystrix和Syllis gracilis头部再生能力差异, 前者头部不能完全再生, 后者头部能完全再生。 Hystrix差异表达的基因有4771个, 其中再生相关的基因有57个, S. Gracilis差异表达的基因有1771个, 其中再生相关的基因有54个。 在两个裂虫物种的头部再生过程差异基因包括增殖, 干/多能状态维持、神经系统发育以及位置信息等(Ribeiro et al, 2019)。 Hystrix中上调的基因是rUP和JNK以及谷氨酰胺合成酶; S.
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比如水螅、涡虫和多毛类等具有极强全身再生能力, 蝾螈等具有较强的局部再生能力, 小鼠等哺乳动物的某些器官具有再生能力(如小鼠肝脏), 但大部分器官或组织只具有有限的细胞添加或替换能力。 多毛类的再生过程主要包括四个阶段(见图 3), 養和心臟科2025 分别是机体损伤、伤口愈合、细胞增殖与模式建成, 以及细胞分化再生长(Licciano et al, 2012; Özpolat et al, 2016)。 不同物种之间甚至同一物种不同个体之间再生完成的时间有一定差异, 一般来说像小头虫、沙蚕等物种, 再生事件及发生时间为伤口愈合(12—36 h)、芽基出现(1—4 d)、细胞分化与再生长(2—8 d)。
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外胚层、中胚层和内胚层来源细胞均检测到增殖(Bely, 2014)。 杜氏阔沙蚕尾部再生研究显示再生细胞的来源可能是伤口周围三个胚层的细胞, 伤口和再生芽基表皮细胞快速增殖, 这种增殖可能是新表皮细胞的唯一来源(Planques et al, 2019)。 De Jong利用细胞示踪技术揭示小头虫再生的细胞来源既包括多能干细胞的迁移也含有损伤部位细胞的再分化(De Jong et al, 2018)。 Zattara等也在吻盲虫(Pristina leidyi)中证明细胞来源可以是远距离多能干细胞的迁移(Zattara et al, 2016b)。 目前尚未在多毛类中检测到与涡虫Neoblasts或者水螅i-cells类似的全身分布的多能干细胞。 多毛类中还存在再生芽基非依赖性的局部再生, 如管栖多毛类龙介虫(Pomatoceros lamarckii)用于进食和呼吸的放射状附属物(触须)和可以关闭管子作为防御的盖体的再生模式并不相同。
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印太交汇区是世界海洋生物多样性中心, 孕育了千姿百态的多毛类, 为我们研究生物再生多样性提供了极佳的研究平台。 更为重要的是, 该地区多毛类再生多样性的形成是受到暖池、洋流等关键地质和环境事件驱动形成, 为揭示大气圈-水圈-岩石圈的多圈层如何互作进而影响生物圈生物多样性中心形成和演化机制提供了典型实例。 记录到的28个物种中沙蚕科有3个种, 矶沙蚕科有1个种, 多鳞虫科有1个种只能再生尾部, 養和心臟科 海蛹科物种是头尾都不能再生, 仙虫科的1个种、欧努菲虫科的1个种, 缨鳃虫的1个种能再生尾部, 头部能否再生未知外, 其余都是两端能够再生的物种。
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2014年, 有团队对蜥蜴(Anolis carolinensis)再生尾巴进行转录组学分析, 发现在蜥蜴尾巴再生过程中激活了326个与创伤反应、发育和修复机制等相关的差异表达基因(Hutchins et al, 2014)。 在缨鳃虫(Sabella melanosligma)的再生过程中, 中胚层、内胚层和外胚层三个组织都对芽基形成有贡献。 其中中胚层细胞来源于两部分, 一是来源于肌肉组织的碎片, 另一部分是来源于血管处的细胞(Hill, 1970)。 Potswald等在对龙介虫血管处细胞细微结构的研究表明这类细胞具有高度分化的特征(Potswald, 1969)。 在杜氏阔沙蚕(Platynereis dumerilii)和小头虫(Capitella teleta)再生过程中, 大量细胞向损伤部位迁移。
在比较寄生型短触手才女虫(Polydora colonia)不同温度下的再生能力时发现高温(24℃)下再生速度更快, 而在低温(14℃)下再生所需时间是前者的两倍多(David et al, 2012)。 热带地区的海洋尤其是太平洋中的“热带辐合带”由于降水丰沛和携带大量淡水的河流的作用, 盐度都比较低。 同时, 河流入海会携带丰富的营养物质, 造就了该区域的物种多样性, 同时也为该地区物种再生能力演化提供了物质基础, 印太地区拥有世界上范围最大、海表温度最高的大“暖池”, 是全球热带对流最强、水汽含量最多的区域, 海气相互作用极为强烈(Wang et al, 2001)。 全年温度较高大于28℃这样的环境, 这对温度较高能促进多毛类再生, 由于光和温度直接影响生物量和/或丰度, 也提高了生物体对化学能的利用率。 总之, 在印太交汇区多毛类再生性状的适应性演化中, 应该通过生物学多样性调查, 分析海洋多毛类的再生性状模式, 获得再生性状多样性的分布格局和演化路径。 借助功能组学和遗传操作等工具, 解析再生多样性的基因表达调控模式和分子基础, 构建再生演化关键节点的基因调控网络, 阐述再生性状对环境因子的适应机制。
但因为哺乳动物和涡虫、水螅等物种演化距离相距甚远, 通过比较上述物种的再生过程差异对研究解析再生演化机制有一定局限性。 值得强调的是, 仅在多毛类中便出现了丰富的再生性状多样性, 因此多毛类是研究再生多样性研究的极佳类群。 在多毛类所属的环节动物门, Zattara等通过对个物种的系统发育树构建和性状溯祖分析, 发现环节动物的再生是个古老的性状, 在环节动物祖先物种已经存在。 在环节动物的演化过程中, 头部再生丢失了18次, 尾部再生丢失了5次, 进而形成了现在多毛类的再生性状多样性(Zattara et al, 2016a)。 局部再生又包括结构水平(肢体、鳍、尾、头、触手等)、器官水平(心脏、肝脏、晶状体)、组织水平(表皮、肠壁)及细胞水平(轴突、肌肉纤维)的再生。
此外, 我们发现多种多毛类是印太地区特有的或者可能起源于印太交汇区(Aguado et al, 2015a)。 多毛类再生的研究中不仅需要了解再生过程中形态上的变化, 还需要借助分子及细胞实验手段分析生物体内部的变化。 对不同再生阶段或不同再生能力的组织进行高通量测序, 如对再生能力不同的两种裂虫进行转录组比较, 筛选差异表达的基因集(Ribeiro et al, 2019), 可以使我们全面掌握参与再生的关键基因。 利用对相关基因的时空表达模式(空间原位杂交, 免疫组织化学等)以确定其是否参与再生过程, 可以对再生关键节点的标记基因进行时空表达检测, 明确基因启动表达的时间段。
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Gracilis上调的基因是ELAV、Slit、Hox、β-catenin和PL10 (Weidhase et al, 2016)。 再生演化的一个关键科学问题是再生性状是祖先物种的古老起源还是位于系统发育不同位置的物种独立演化而来。 目前的研究发现早期动物栉水母具有较强的再生能力(DuBuc et al, 2014), 暗示再生在后生动物的祖先物种已经存在(Bely et al, 養和心臟科2025 2010b)。 再生性状在演化过程中经历了不同的命运, 包括在哺乳动物中有限的再生能力和涡虫、水螅等物种中极强的再生能力。
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此外根据再生的组织特性, 还可将其分为完全再生和不完全再生, 比如裂虫科的Typosyllis antoni (Aguado et al, 2015b; Weidhase et al, 2016)头部能进行部分再生, 但是并不能完全恢复原有的结构, 这就属于不完全再生。 沙蚕(Pristina leidyi)中也描述了细胞向截断部位的长距离迁移, 但尚未评估细胞的类型及其对再生的可能贡献(Zattara et al, 2016b)。 再生遗传性状的多样性是生物演化的产物, 是生物生存适应和发展的前提。 通过对新生片段计数、测量再生部位的宽度, 或者通过测量再生部位的长度和宽度计算体积等方法可以对多毛类再生性状进行定量研究以追踪再生引起的形态变化速率。 此外, 通过对完成再生所需的时间如伤口愈合时间、实现完全再生所需的天数或者对新生身体修复后的再生体节数目进行统计, 可以对具体物种的再生能力进行测评(Hentschel et al, 2006; 養和心臟科2025 Freitas et al, 2016; Pires et al, 2016)。
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根据多毛类再生可以分为定性和定量, 从定性角度, 多毛类能否最终再生出头、尾的性质, 再生分为3个类型(头尾能再生, 尾部能再生, 头尾都不能再生)。 但从再生能力定量角度, 多毛类内不同科之间甚至同一科不同种之间再生能力存在较大差异, 从完全无再生能力的物种至仅靠一个片段就能再生的物种。 多毛类头部截断后前端再生的能力大约相当于被切除节段的数量, 这是非常特殊的。
再生对生物适应环境具有重要的生态学意义, 研究内在遗传和外在环境因素对多毛类再生能力多样性形成的驱动机制, 将为回答印太交汇区海洋生物多样性中心的形成和演化过程提供典型实例。 我们初步统计具有不同再生性状的物种在印太交汇区的地理分布格局, 養和心臟科 发现头尾均为再生的物种可能更倾向于分布在印太交汇区的北部海域, 而头部不能再生尾部可再生的物种则在某种程度上多分布于印太交汇区的西侧海域。 考虑到目前印太交汇区多毛类的生物资源调查尚不完善, 这种再生性状特异性的地理分布格局需要更广泛的生物资源调查数据支持。 但再生性状地理分布差异也从另一个方面暗示关键地质事件和海洋气候因素可能是此地区再生多样性形成的重要驱动力。 外在的环境因素可能对多毛类再生性状具备不同程度的选择压力, 从而决定了生物再生能力的保留或者丢失。
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再生是生命科学的本质问题之一, 是《Science》公布的全世界最前沿的125个科学问题之一。 再生现象在生物界广为存在, 但不同物种的再生能力却存在巨大差异。 再生能力多样性是生物多样性的重要组成成分, 是生物不断适应环境的结果。 海洋多毛类作为典型的底栖生物, 在底栖生态系统的能量流动和物质循环中发挥着重要的作用, 是整个海洋生态系统不可或缺的组成成分。 海洋多毛类因其多样且快速演化的再生能力和简单线性的分节结构成为研究生物再生能力多样性的极佳类群。